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===Fructus===
{{vide-etiam|fructus#cypsela}}
Ut fructus usitate [[fructus#achenium|achenium]], quia similis veris acheniis, appelletur, tanem, eadem de ovariis superiis unicarpelaribus orituroriuntur. InApud Asteraceis,Asteraceas ovaria infera bicarpelaria sunt, ac fructi melius ''[[fructus#cypsela|cypselae]]'' nominandi sunt. Qua forma ovarii in evolutione floris ei formae fructi maturi ex eodem ovario quam dissimillimusdissimillima est, et cypselis [[taxinomia|taxinomistae]] ad [[species]], [[genus (taxinomia)|genera]] [[tribus (taxinomia)|subtribusque]] invenienda utuntur. Cypselis regio transversa fere isodiametrica apud plurimas species, sed apud alteras lenticularis ellipticave, sit: sic, ''cypsela compressa'' si axis maior regionis transversae parallelus [[radius (geometria)|radio]] capituli (v.g., generi ''[[Verbesina]]''), vel ''cypsela plana'' si axis minor regionis transversae parallelus radio capituli (v.g., generi ''[[Coreopsis|Coreopse]]''), appelletur.
 
Calyx, in pappo transfiguratus, in fructo superest, ergo ''acrescens'' dicitur, cui diversae formae sunt exempli gratia saetae, saetulae, squamae, caules plumigeri, et caeterae. Forma pappi in quaestionibus de speciebus Asteracearum usitate adhibitur.
 
Semen unum [[albumen|albumine]] caret, et [[endosperma]] aut defficit aut abest.
===Res phytochemica===
{{vide-etiam|phytochemia}}
Asteraceae olim [[carbohydratum|carbohydrata]], verbi gratia [[inulina]] vel [[steviosidum]], cumulant. Apud Asteraceas [[poliinum|poliina]] [[oleum aromaticum|oleaque aromatica]] [[terpenum|terpenoidia]] adsunt, quoque [[lactona]]e [[sesquiterpenum|sesquiterpenicae]], sed [[iridoides]] absunt.
==De taxinomia phylogeniaque==
Asteraceae grex naturalis ab initio visae sunt, et de finibus earum nunquam oblocutum est. [[Arthurus Cronquist]] Asteraceas solas in [[ordo (taxinomia)|ordine]] [[Asterales|Asteralium]], suclassis [[Asteridae|Asteridarum]], ordinibus [[Gentianales|Gentianalium]], [[Rubiales|Rubialium]], [[Dipsacales|Dipsacalium]] [[Calycerales|Calyceraliumque]] ligans et de [[Campanulales|Campanulalibus]] separans, locavit. Novis methodis in [[systematica molecularis|systematica moleculare]] ab [[Angiospermarum Phylogenia Grex|Angiospermarum Phylogenia Grege]] (APG) adhibitis Asteraceae in latiore ordine Asteralium intra [[cladus|cladum]] [[campanulidae|Campanulidarum]] ([[Anglice]]: ''Campanulids'') locatae sunt.
 
[[Calyceraceae]] familia proxima Asteraceis, quae in [[America Meridionalis|America Meridionale]] adest, est. Proprietas similes inter has familias sunt calyx acrescens pertransfiguratus, ginoecium unicarpelare semine uno, pollen inter colpos sulcatum, et fructus propter sparsionem transfiguratus. Congregatio floralis ex evolutione parallela facta est, quia [[inflorescentia]]e similes utrique sunt sed apud Asteraceas flores in capitulo, et apud Calyceraceas flores in cyma capituliforme.
 
[[Synapomorphia]]e Asteracearum sunt calyx in pappo pertransfiguratus, antherae coniunctae tubulum formantes, <!--los estigmas modificados para funcionar como cepillos en un mecanismo especializado de polinización,--> ovarium semine uno basali, ac synthesis lactonarum sesquiterpenicarum.
<!--
Las sinapomorfias de las Compuestas incluyen: el cáliz modificado en una estructura denominada papus, las anteras connadas formando un tubo y los estigmas modificados para funcionar como cepillos en un mecanismo especializado de polinización, los ovarios que contienen un solo óvulo de placentación basal y la producción de lactonas sequiterpénicas.[7]
 
La familia, entonces, ha sido universalmente reconocida y dispuesta en el orden Asterales de las dicotiledóneas o eudicotiledóneas. Desde el punto de vista de la taxonomía intrafamiliar, tradicionalmente se han reconocido dos subfamilias: Asteroideae (o 'Tubuliflorae') y Cichorioideae (o 'Liguliflorae'), desde que en 1894 Hoffmann reconoció a las mismas como dos linajes diferentes.[45] Asteroideae se caracteriza por la presencia de capítulos radiados y la ausencia de látex. La subfamilia Cichorioideae, en cambio, se caracteriza por la presencia de látex y por sus capítulos con flores liguladas.
 
Los intentos de ordenar la diversidad de las compuestas en categorías taxonómicas inferiores, tales como tribus, comenzaron con H. Cassini, quien en 1826 subdividió a la familia en 19 tribus y sugirió sus relaciones naturales.[46] y fueron continuadas por las contribuciones de G. Bentham en 1873 y Arthur Cronquist en 1955.[47] [48] El estudio filogenético llevado a cabo por R.K. Jensen y J.D. Palmer sobre el ADN cloroplástico y publicado en 1987 fue central para establecer que, además de Cichoroideae y Asteroideae, existía otro clado (más tarde denominado Barnadesioideae) distribuido por Sudamérica y que el mismo era basal dentro de la familia. Los datos morfológicos sumados a los análisis cladísticos permitieron a K. Bremer sugerir una clasificación de las Compuestas que incluía 3 subfamilias y 17 tribus, cuya sinopsis se provee más adelante.[49] [50]
 
Los estudios filogenéticos que se han llevado a cabo durante las dos últimas décadas sobre las secuencias del ADN han permitido concluir que las Cichorioideae son parafiléticas. Más recientemente, los estudios moleculares de J.L. Panero y V.A. Funk[51] [52] reconocen 12 subfamilias cada una monofilética, las cuales se describen brevemente a continuación.
=== Subfamilias y tribus ===
[[Archivo:Chuquiraga oppositifolia.jpg|thumb| ''[[Chuquiraga oppositifolia]]'']]
1. '''[[Barnadesioideae]]''' (D. Don) Bremer & Jansen
 
Usualmente arbóreas, notablemente pobres en compuestos [[flavonoide]]s. Además las espinas o aguijones axilares son muy comunes. Las flores y las cipselas presentan largos pelos tricelulares. La corola es bilabiada (4+1), el polen no es espinoso y presenta depresiones entre los colpos, el estilo es glabro o con papilas, el estigma es lobado. La cipsela presenta espinas. Comprende 9 géneros y 94 especies que se distribuyen en Sudamérica, especialmente en Los Andes. La edad del "stem" de este clado es entre 42 y 36 millones de años antes del presente (K. J. Kim et al. 2005). Algunos de los géneros de esta subfamilia, que incluye una sola tribu ([[Barnadesieae]]), son: ''[[Arnaldoa]]'', ''[[Barnadesia]]'', ''[[Chuquiraga]]'', ''[[Dasyphyllum]]'', ''[[Doniophyton]]'', ''[[Fulcadea]]'' y ''[[Schlechtendalia]]''.<ref name="Stevens 2001">{{cita web
|url = http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/asteralesweb.htm#Asteraceae
|título = Asteraceae
|fechaacceso = 04-28-2008
|último = Stevens, P. F.
|año = 2001 en adelante
|obra = Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, Mayo 2006
|idioma = inglés
|cita
}}</ref>
 
[[Archivo:Trixis californica flower 2.jpg|thumb| ''[[Trixis californica]] '']]
2. '''[[Mutisioideae]]''' Lindley ([[Sinonimia (biología)|sinonimia]]: Mutisiaceae Burnett, Nassauviaceae Burmeister, Perdiciaceae Link)
 
Esta subfamilia presenta flores con corola bilabiada pero, a diferencia de Barnadesioideae, los pétalos forman dos grupos, uno conformado por tres miembros y el otro por dos. Los lóbulos del estigma son cortos. El número cromosómico básico es n=6 a 9.
 
La subfamilia presenta 44 géneros y aproximadamente 630 especies que se distribuyen en Sudamérica. Los 44 géneros se agrupan en las siguientes tribus: Onoserideae ''([[Onoseris]]'', ''[[Lycoseris]]''), Nassauvieae ''([[Nassauvia]], [[Criscia]]''), Mutisieae (ejemplo ''[[Gerbera]], [[Mutisia]])''
Los géneros con mayor número de especies son ''[[Acourtia]]'' (65), ''[[Chaptalia]]'' (60),
''[[Mutisia]]'' (50) y ''[[Trixis]]'' (50).<ref name="Stevens 2001">{{cita web
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|título = Asteraceae
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|obra = Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, Mayo 2006
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|título = Mutisioideae
|fechaacceso = 05-28-2008
|año = 2008
|obra = Tree of Life Web Project
|idioma = inglés
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}}</ref>
 
3.- '''[[Stifftioideae]]''' Panero
 
Es una subfamilia recientemente propuesta. Incluye cerca de 10 géneros y 40 especies distribuidas principalmente en Venezuela y Guyana, aunque también tiene representantes en los Andes y el noreste de Sudamérica.<ref name="Stevens 2001">{{cita web
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|título = Asteraceae
|fechaacceso = 04-28-2008
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|año = 2001 en adelante
|obra = Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, Mayo 2006
|idioma = inglés
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}}</ref> Algunos de los géneros que componen esta subfamilia, que incluye una única tribu llamada [[Stifftieae]],
son ''[[Hyaloseris]]'',''[[Dinoseris]]'', ''[[Duidaeae]]'', ''[[Gongylolepis]]'' y ''[[Stifftia]]''.<ref name="TOL">{{cita web
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|título = Stifftioideae
|fechaacceso = 04-28-2008
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|obra = Tree of Life Web Project
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4.- '''[[Wunderlichioideae]]''' Panero & Funk
 
Subfamilia que incluye 8 géneros y aproximadamente 24 especies que se distribuyen especialmente en [[Venezuela]] y [[Guyana]], aunque también presenta especies en el este de Sudamérica y en el sudoeste de [[China]]. La característica más sobresaliente de los miembros de esta subfamilia es la de presentar estilos y ramas estilares glabras y una deleción en el gen ''rpoB''.<ref name="Stevens 2001">{{cita web
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|título = Asteraceae
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|año = 2001 en adelante
|obra = Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, Mayo 2006
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}}</ref> En esta subfamilia se reconocen dos tribus: [[Wundelichieae]] y [[Hyalideae]].<ref name="TOLWunderlichioideae">{{cita web
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|título = Wunderlichioideae
|fechaacceso = 04-28-2008
|año = 2008
|obra = Tree of Life Web Project
|idioma = inglés
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5.- '''[[Gochnatioideae]]''' Panero & Funk
 
Con 4 o 5 géneros y unas 90 especies que se distribuyen por América del Sur y América Central, especialmente el Caribe. Esta subfamilia, que incluye una sola tribu denominada [[Gochnatieae]], está caracterizada por sus flores con ramas estilares cortas, glabras y con los ápices redondeados. Los números cromosómicos básicos son n = 22, 23 y 27. El género más representado es ''[[Gochnatia]]'' que incluye cerca de 70 especies.<ref name="Stevens 2001">{{cita web
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|título = Asteraceae
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|obra = Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, Mayo 2006
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}}</ref> Los otros géneros de la subfamilia son ''[[Richterago]], [[Cnicothamnus]]'' y ''[[Cyclolepis]].''<ref name="TOLWGochnatioideae">{{cita web
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|título = Gochnatioideae
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6.- '''[[Hecastocleidoideae]]''' Panero & Funk
 
Subfamilia caracterizada por sus capítulos unifloros, las flores polisimétricas con corolas pentalobadas, los brazos estilares cortos con ápice redondeado y el papus escamoso. Esta subfamilia, cuyo número cromosómico básico es x=8, comprende una sola tribu ([[Hecastocleideae]]) y una sola especie: ''[[Hecastocleis shockleyi]]'' distribuida en el sudoeste de Estados Unidos.<ref name="Stevens 2001">{{cita web
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|obra = Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, Mayo 2006
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[[Archivo:Bogáncs Útszéli.JPG|thumb| [[Inflorescencia]] de ''[[Carduus acanthoides]]'', nótese el involucro de [[bráctea]]s rodeando al capítulo.]]
7.- '''[[Carduoideae]]''' Sweet (sin.: Acarnaceae Link, Carduaceae Dumortier, Centaureaceae Martynov, Cynaraceae Durande, Echinopaceae Dumortier, Serrulataceae Martynov).
 
Es una subfamilia que comprende 83 géneros y 2780 especies de distribución cosmopolita, pero con una marcada concentración de especies en el [[Hemisferio Norte]] ([[Eurasia]] y norte de [[África]]). El hábito bienal es muy común. Presentan hojas disectas, laticíferos y las flores son usualmente zigomorfas. Las ramas estilares son cortas, con un anillo de pelos por debajo de las ramas estilares. El número cromosómico básico es n=12.
 
Los géneros de esta subfamilia se incluyen en tres tribus:
[[Cynareae]] (=[[Cardueae]]), [[Dicomeae]] y [[Tarchonantheae]]. Los taxones con mayor número de especies son ''[[Centaurea]]'' (695), ''[[Cousinia]]'' (655), ''[[Saussurea]]'' (300), ''[[Cirsium]]'' (250), ''[[Echinops]]'' (120), ''[[Carduus]]'' (90), ''[[Serratula]]'' (70), ''[[Dicoma]]'' (65), ''[[Onopordum]]'' (60).<ref name="Stevens 2001">{{cita web
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|obra = Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, Mayo 2006
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[[Archivo:Pertya scandens2.jpg|thumb| [[Inflorescencia]] de ''[[Pertya scandens]]''.]]
8.- '''[[Pertyoideae]]''' Panero & Funk.
 
Subfamilia que comprende 5 o 6 géneros y unas 70 especies incluidas en una sola tribu ([[Pertyeae]]) y distribuidas en Asia ([[Afganistán]] hacia el sudeste del continente). Las flores presentan la corola profunda y desigualmente dividida, los brazos estigmátcos son cortos, pilosos a papilosos en su cara abaxial. El número cromosómico básico es x=12 a 15. El género más grande es ''[[Ainsliaea]]'' con aproximadamente 50 especies.<ref name="Stevens 2001">{{cita web
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|título = Asteraceae
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|obra = Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, Mayo 2006
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9.- '''[[Gymnarrhenoideae]]''' Panero & Funk.
 
Es otra subfamilia monotípica, compuesta por un sola tribu ([[Gymnarrheneae]]) que incluye a una única especie, ''[[Gymnarrhena micrantha]]'' distribuida en el norte de África. Los capítulos se hallan agrupados en inflorescencias. Las ramas estilares son largas y con los ápices redondeados. El número cromosómico básico es x=10.<ref name="Stevens 2001">{{cita web
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|título = Asteraceae
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[[Archivo:Chicory flower 001.jpg|thumb| Inflorescencia de ''[[Cichorium intybus]]'', nótese que todas la flores son liguladas y que las mismas presentan 5 dientes en su porción apical.]]
10.- '''[[Cichorioideae]]''' Chevalier (sin.: Aposeridaceae Rafinesque, Arctotidaceae Bessey, Cichoriaceae Jussieu, nom. cons., Cnicaceae Vest, Lactucaceae Drude, Picridaceae Martynov, Vernoniaceae Burmeister.)
 
Es una subfamilia con un número importante de géneros (224) y especies (3600) de distribución cosmopolita. Presentan látex, las flores del disco son profundamente lobadas, los ápices de los brazos estilares son agudos y los pelos también son agudos. Los números cromosómicos básicos más frecuentes son 9 o 10, más raramente 7 o 13. Los géneros con mayor riqueza de especies son: ''[[Vernonia]]'' (800-1000), ''[[Crepis]]'' (200),'' [[Jurinea]]'' (200), ''[[Scorzonera]]'' (175), ''[[Lepidaploa]]'' (115), ''[[Tragopogon]]'' (110), ''[[Lessinganthus]]'' (100), ''[[Hieracium]]'' (90-1000), ''[[Lactuca]]'' (75), ''[[Vernonanthura]]'' (65), ''[[Hypochaeris]]'' (60), ''[[Sonchus]]'' (60) y'' [[Taraxacum]]'' (60-500).<ref name="Stevens 2001">{{cita web
|url = http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/asteralesweb.htm#Asteraceae
|título = Asteraceae
|fechaacceso = 04-28-2008
|último = Stevens, P. F.
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|obra = Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, Mayo 2006
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|cita
}}</ref> Esta subfamilia ha sido subdividida en las siguientes tribus: [[Gundelieae]], [[Cichorieae]], [[Arctotideae]], [[Liabeae]] y [[Vernonieae]].<ref name="TOLCichorioideae">{{cita web
|url = http://tolweb.org/Cichorioideae/22883/2008.04.04
|título = Cichorioideae
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|obra = Tree of Life Web Project
|idioma = inglés
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}}</ref>
 
11.- '''[[Corymbioideae]]''' Panero & Funk
 
Esta subfamilia con una sola tribu ([[Corymbieae]]) comprende un solo género ''([[Corymbium]])'' con 7 especies oriundas de Sudáfrica. Presenta hojas con nervaduras paralelas, capítulos con una flor encerrados por dos brácteas involucrales. La corola con lóbulos anchos y conspicuos. El número cromosómico básico es x= 16.<ref name="Stevens 2001">{{cita web
|url = http://www.mobot.org/MOBOT/Research/APweb/orders/asteralesweb.htm#Asteraceae
|título = Asteraceae
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|obra = Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, Mayo 2006
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}}</ref>
 
[[Archivo:Aster 01.JPG|thumb|Capítulo heterógamo en ''[[Aster]]'', nótense las flores tubulosas centrales, todavía cerradas y de color amarillo, y las flores liguladas de color rojo, en los márgenes de la inflorescencia.]]
12.- '''[[Asteroideae]]''' Lindley
 
Con 1135 géneros y más de 16.000 especies, ésta es la subfamilia con mayor riqueza de las Compuestas. Sus miembros, de distribución cosmopolita, no presentan látex, los capítulos son heterógamos, con flores tubulosas con lóbulos inconspicuos y flores liguladas frecuentemente con tres lóbulos. Las áreas estigmáticas se hallan dispuestas en dos candas marginales. Los géneros con mayor riqueza de especies son ''[[Senecio]]'' (1000), ''[[Eupatorium]]'' ''sensu lato'' (1200, 40 en sentido estricto), ''[[Helichrysum]]'' (600), ''[[Artemisia]]''(550), ''[[Mikania]]'' (430), ''[[Baccharis]]'' (400), ''[[Verbesina]]'' (300), ''[[Ageratina]]'' (290), ''[[Bidens]]'' (235), ''[[Stevia]]'' (235), ''[[Anthemis]]'' (210), ''[[Erigeron]]'' (200), ''[[Pentacalia]]'' (200), ''[[Aster]]'' (180), ''[[Viguiera]]'' (180), ''[[Chromolaena]]'' (165), ''[[Gnaphalium]]'' (150), ''[[Solidago]]'' (150), ''[[Tanacetum]]'' (150), ''[[Olearia]]'' (130), ''[[Seriphidium]]'' (130), ''[[Ligularia]]'' (125), ''[[Achillea]]'' (115), ''[[Coreopsis]]'' (115), ''[[Anaphalis]]'' (110), ''[[Brickellia]]'' (110), ''[[Calea]]'' (110), ''[[Blumea]]'' (100),'' [[Koanophyllum]]'' (110), ''[[Euryops]]'' (100), ''[[Pectis]]'' (100) y ''[[Wedelia]]'' (100).<ref name="Stevens 2001">{{cita web
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|título = Asteraceae
|fechaacceso = 04-28-2008
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|obra = Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, Mayo 2006
|idioma = inglés
|cita
}}</ref> Se reconocen 3 supertribus dentro de esta subfamilia: [[Senecionodae]], [[Asterodae]] y [[Helianthodae]].<ref>Robinson, H. 2004. New supertribes Helianthodae and Senecionodae, for the subfamily Asteroideae (Asteraceae).'' Phytologia'' 86: 116-120.</ref><ref>Robinson, H. 2005. Validation of the supertribe Asterodae. ''Phytologia'' 87: 72-88.</ref><ref name="TOLAsteroideae">{{cita web
|url = http://tolweb.org/Asteroideae/27898/2008.04.04
|título = Asteroideae
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|idioma = inglés
|cita
}}</ref>
 
Incluye 20 tribus: [[Anthemideae]], [[Astereae]], [[Athroismeae]], [[Bahieae]], [[Calenduleae]], [[Chaenactideae]], [[Coreopsideae]], [[Eupatorieae]], [[Feddeae]], [[Gnaphalieae]], [[Helenieae]], [[Heliantheae]], [[Inuleae]], [[Madieae]], [[Millerieae]], [[Neurolaeneae]], [[Perityleae]], [[Polymnieae]], [[Senecioneae]], [[Tageteae]].
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==Notae==
1 103

recensiones

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